canonical: canónico; regular, normal, tradicional, clásico, convencional.
Observación: el adjetivo canónico, que en el lenguaje corriente se refiere por lo general a los cánones eclesiásticos (igual que su sinónimo inglés), no es impropio del español científico; en matemáticas, música, estadística, informática, física y ciencias de la educación se utiliza con suma frecuencia con significados diversos, por ejemplo, con el sentido de natural (háblase así de «el orden canónico de los datos», «el orden canónico de las notas musicales», dando a entender que los datos o las notas se ordenan según su orden natural, de mayor a menor o de menor a mayor o de notas graves a agudas o de agudas a graves, etc.), sencillo, breve, simple (cuando se habla de «la forma canónica de una ecuación», donde la forma canónica es la más sencilla de todas) o de general o universal (como en la frase «la solución canónica, válida para todos los casos»). En el ámbito de la biología molecular, el adjetivo canonical se emplea en su acepción de orthodox, que el Webster define como «conforming to a general rule or acceptable procedure», que traducen sin mayor problema nuestros adjetivos regular, normal, tradicional, clásico o convencional, según se trate de nucleótidos o secuencias específicas (p.ej.: canonical sequence, canonical site, canonical dinucleotides GT and AG for donor and acceptor sites), motivos (p.ej.: canonical motifs, canonical GT/AG rule), señales (p.ej.: canonical polyadenylation signal) o sustratos de enzimas (p.ej.: canonical peptide substrate). A veces refuerza el significado de «secuencia consenso», que ya de por sí se considera una secuencia que marca la norma (p.ej.: canonical TATA and CCAAT boxes, the canonical ARS core consensus, canonical consensus sequence). Así pues, el especialista dispone de dos posibilidades para traducir canonical en un contexto biológico-molecular, optar por el calco «canónico», habida cuenta de su gran polisemia en el ámbito científico –y de que el DRAE admite, como tercera acepción de esta voz, «que se ajusta exactamente a las características de un canon» (canon = regla)– o elegir cualquiera de las variantes marcadas en negrita, que quizás sean de más facil comprensión para el lector en un artículo de divulgación general. Véanse canonical sequence y consensus sequence.

canonical sequence: secuencia canónica.
Secuencia de nucleótidos o de aminoácidos que representa el arquetipo de las variantes con las cuales se compara. Con suma frecuencia se utiliza como sinónimo de «secuencia consenso» (consensus sequence). Véanse canonical y consensus sequence.

cap : caperuza, casquete, cofia.
Breve secuencia de nucleótidos añadidos en el extremo 5’ de un ARNm eucariota mediante enlaces fosfodiéster 5’-5’ después de la transcripción. Se trata, por lo general, de uno a tres guanilatos (GTP). Cada nucleótido añadido suele estar metilado en posiciones características.

capillary sequencing: secuenciación (en) capilar.
Secuenciación automática de ADN en que la electroforesis se realiza en un capilar relleno de un soporte polimérico especial (y no en un gel plano de poliacrilamida). Véase AUTOMATED SEQUENCING.

capsid: cápside, cápsida.
Cubierta proteica que protege el genoma (ADN o ARN) de una partícula vírica o virión, compuesta de diversas subunidades proteicas denominadas «capsómeros».
Observación: en España es igual de frecuente la variante «cápsida», pero en Hispanoamérica predomina la grafía «cápside».

carbohydrate backbone : esqueleto glucídico.
backbone.

cassette: casete.
1. Locus de secuencias de nucleótidos de función relacionada ubicados en serie o en tándem, que al sustituirse uno por otro determinan un cambio de fenotipo; p.ej., en el «modelo del casete determinante del tipo sexual de la levadura» (cassette model for mating type) ocurre un reemplazo unidireccional del locus o casete activo MAT –locus receptor– por uno de los locus o casetes silenciosos denominado HML o HMR –locus donador–, lo cual determina un cambio del tipo sexual (mating type) de la levadura.
2. Secuencia o dominio de aminoácidos. Se habla así de «casetes (dominios) de unión a ATP» (ATP-binding cassettes), «hidrólisis de ATP mediante esos casetes (dominios)» («hidrolysis of ATP by those cassettes»), «casete (secuencia) de 11 aminoácidos» («11-residue cassette»), etc. Véase domain.
3. Segmento de ADN que se escinde en bloque del fragmento de ADN que lo contiene y se inserta en un ADN homólogo u heterólogo de forma natural o artificial.
Véanse cassette mutagenesis, expression cassette y gene cassette.

cassette mutagenesis: mutagénesis por inserción de un casete.
Técnica que permite eliminar un segmento génico flanqueado en ambos extremos por sitios de restricción y reemplazarlo por un nuevo fragmento de restricción –el casete– que contiene sustituciones o deleciones de bases en sitios específicos. Los efectos fenotípicos resultantes proporcionan información acerca de la importancia relativa de subregiones específicas del segmento con respecto al funcionamiento del gen o de sus productos. Véase cassette.

catalytic monoclonal antibody: anticuerpo monoclonal catalítico.
abzyme.

catalytic promiscuity: promiscuidad catalítica.
1 Capacidad de una enzima de catalizar reacciones químicas secundarias en el mismo sitio activo en que tiene lugar la reacción principal (y que da nombre a la enzima), con una eficiencia usualmente inferior y a partir de sustratos distintos, que no necesariamente están relacionados entre sí desde el punto de vista estructural. Son ejemplos de promiscuidad catalítica la serina-racemasa, que cataliza la desaminación de la T-serina con una velocidad similar a la de la racemización de la serina; otras nueve enzimas dependientes del cofactor fosfato de piridoxal (entre ellas, varias aminotransferasas), que catalizan la misma reacción específica que las cisteína-S-conjugado B-liasas del grupo EC 4.4.1.13 en los mamíferos, y las aminotransferasas, que pueden catalizar reacciones químicas correspondientes a tres clases o categorías distintas de la nomenclatura enzimática del NC-IUBMB.
2 Capacidad de una proteína no enzimática de catalizar diversas reacciones químicas en un dominio estructural que funciona como sitio activo. El ejemplo típico es la seroalbúmina. Esta proteína dispone de un dominio estructural hidrófobo en el que existen dos aminoácidos reactivos (una lisina y una tirosina) capaces de acelerar tanto la eliminación de Kemp (desprotonación del 5-nitrobenzisoxazol) como la ruptura de los enlaces de tipo éster típica de las esterasas.
Observación: Shelley D. Copley distingue cuatro tipos de promiscuidad catalítica en las enzimas, aunque ella misma reconoce que los límites de la diversificación funcional son a veces algo difusos: a) catálisis de una reacción química similar a partir de uno o varios análogos del sustrato (p. ej.: la metano-monooxigenasa, que cataliza la hidrólisis de 150 sustratos, además del metano). Este fenómeno también se conoce con el nombre de ‘reactividad cruzada’. A diferencia de Copley, otros investigadores consideran que la reactividad cruzada de las enzimas es un fenómeno distinto de la promiscuidad catalítica (véase CROSS-REACTIVITY); b) catálisis de una reacción química en posiciones diferentes de la molécula de sustrato debido a un ‘control’ deficiente de los reactantes en el sitio activo (p. ej.: la tolueno-4-monooxigenasa cataliza la hidroxilación del tolueno en la posición orto, pero también forma cantidades considerables de otros productos de hidroxilación); c) catálisis de distintas reacciones en el mismo sitio activo por mecanismos similares, con participación de los mismos residuos aminoacídicos (p. ej.: las actividades de deshalogenación y de isomerización de la tetraclorohidroquinona-deshalogenasa de S. chlorophenolicum comparten el mismo paso clave, que es el ataque nucleofílico por parte del glutatión de la enona electrofílica de uno de los compuestos intermedios formados durante la reacción); d) catálisis de distintas reacciones en el mismo sitio activo por mecanismos diversos, con participación de los mismos residuos aminoacídicos (p. ej.: el anticuerpo 38C2 con actividad aldolasa es una aczima capaz de catalizar dos reacciones distintas: la misma reacción de condensación aldólica que las aldolasas naturales de la clase 1 de la superfamilia de las aldolasas en la clasificación estructural de las proteínas y la eliminación de Kemp; ambas reacciones se llevan a cabo por mecanismos distintos con participación del mismo residuo catalítico de lisina).

catalytic RNA : ARN catalítico.
ribozyme.

catalytic site: sitio activo.
active site

cDNA: ADNc.
complementary DNA.

cDNA library: genoteca de ADNc.
Colección de fragmentos de ADN complementario (ADNc) clonados en un vector, que en conjunto representan los genes que se transcriben en un organismo o tejido en un determinado momento. En los organismos eucariontes, la genoteca de ADNc sólo contiene secuencias exónicas dado que se construye a partir del ARNm celular (los intrones, las secuencias reguladoras y el ADN intergénico no están presentes en la molécula de ARNm madura). En cambio, en los organismos procariontes los genes carecen de intrones y se pueden clonar directamente a partir del ADN genómico (ADNg); en este último caso la genoteca de ADNc es equiparable a la genoteca de ADNg, salvo en lo que concierne a las regiones reguladoras. Véase exon, genomic library e intron.
Observación: el significado de «library» es «biblioteca» en español, voz de origen griego formada a partir de biblio- (bíblos, libro) y –teca (théke, caja). En este caso los hipotéticos libros de la colección (-teca) son genes o porciones génicas; la traducción correcta de cDNA library no es, pues, «biblioteca de ADNc», ni mucho menos «librería de ADNc», como se lee muchas veces en los libros de texto, sino «genoteca de ADNc».

chain-termination sequencing: secuenciación enzimática.
→ ENZYMATIC SEQUENCING METHOD

charged tRNA : aminoacil-ARNt.
aminoacyl tRNA.

chemical sequencing method: método de secuenciación química.
Procedimiento químico desarrollado por Allan Maxam y Walter Gilbert en 1977 para determinar la secuencia nucleotídica de una hebra de ADN. De forma resumida, consiste en marcar con 32P uno de los extremos de la hebra de ADN (por ejemplo, el extremo 5’) cuya secuencia de nucleótidos se quiere determinar (el ADN de partida puede ser monocatenario o bicatenario; en este último caso sólo una de las hebras debe estar marcada en el extremo 5’ o 3’ elegido). La muestra de ADN fosforilado se divide luego en cuatro alícuotas que se disponen en sendos tubos Eppendorf. Cada alícuota se somete a una serie de reacciones químicas en paralelo, de suerte que el fragmento original se rompe en determinadas posiciones o bases específicas produciendo, en cada tubo, fragmentos de longitud variable, con un extremo fosforilado derivado de la hebra original y el extremo opuesto que representa el punto de ruptura donde estaba localizada la base en cuestión, que puede ser una adenina o una guanina (de preferencia una adenina, A>G, tubo 1), una guanina o una adenina (de preferencia una guanina G>A, tubo 2), una citosina (C, tubo 3) o una citosina o una timina (C + T, tubo 4). Las cuatro series de fragmentos se separan finalmente por tamaño mediante electroforesis en un gel de poliacrilamida en condiciones desnaturalizantes, de forma paralela y en carriles distintos. Tras revelar las bandas radiactivas por autorradiografía (cada banda representa un fragmento de ADN radiactivo), las bandas presentes en los distintos carriles permiten deducir la secuencia de nucleótidos de la hebra original de ADN.
Observación: la concepción de este método le valió a Walter Gilbert el premio Nobel de Química en 1980 (que compartió con Paul Berg y Frederick Sanger). La técnica primigenia de Maxam y Gilbert permitía leer secuencias de hasta 100 bases desde el punto inicial de marcación, pero con las más modernas se pueden leer entre 200 y 400 bases. Su principal ventaja es que se puede secuenciar ADN sin necesidad de clonación o amplificación previa y puede servir para otros fines, por ejemplo, para detectar las modificaciones covalentes del ADN. Su mayor inconveniente es que requiere cantidades considerables de ADN extraído para poder llevar a cabo su degradación química de forma secuencial. En español, este método se conoce asimismo con diversos nombres: método químico de Maxam y Gilbert, método de secuenciación de Maxam y Gilbert, método de secuenciación basado en la fragmentación química del ADN y variantes de éstos.

chimaera: quimera.
chimera.

chimaeric: híbrido, recombinado, quimérico, mixto.
chimeric.

chimera: quimera.
1.Gen. Organismo compuesto de una mezcla de tejidos o de células de genotipo distinto, derivados de cigotos diferentes. No es exactamente lo mismo que un mosaico. Véase mosaic.
2.Bot. Organismo mixto formado por vía vegetativa a expensas de otros dos concrescentes por injerto. Las quimeras proceden de los tejidos de soldadura entre un injerto (por ejemplo, S. nigrum) y un patrón (por ejemplo, S. lycopersicum), cuando en los tejidos soldados se forma una yema de constitución celular mixta. Estos híbridos también reciben el nombre de «híbridos quiméricos».

chimeric: híbrido, recombinado, quimérico, mixto.
Adjetivo inglés que admite distintas traducciones según el contexto.
a) chimeric antibody: anticuerpo híbrido. Véase chimeric antibody.
b) chimeric DNA: ADN recombinado. Véase recombinant DNA.
c) chimeric plasmid: plásmido mixto. Véase hybrid plasmid.
Observación: la traducción literal por «quimérico» tiene el inconveniente de que este adjetivo califica, en sentido general, a todo aquello que sea fingido o sin fundamento, o de naturaleza fabulosa y no real, que no es precisamente el significado que tiene la voz inglesa chimaeric en el ámbito de la biología molecular. En biología molecular se utiliza casi siempre con el significado de «híbrido» (o «mixto») o «recombinado». En botánica, designa todo aquello perteneciente o relativo a la quimera (híbridos quiméricos). Véase chimera.

chimeric antibody: anticuerpo híbrido.
Anticuerpo obtenido por recombinación de genes de anticuerpos de distinto origen (por ejemplo, humano y murino), de modo que posee características estructurales de ambos.

chondriome: condrioma.
1 Conjunto de todas las mitocondrias de una célula.
2 Genoma de una mitocondria.

chromatin: cromatina.
Fibras de ADN y de proteína presentes en el núcleo de la mayoría de las células eucariontes que están en interfase. Cada fibra consta de una única y larga molécula de ADN genómico asociado a histonas, otras proteínas y ARN; está organizada en subunidades llamadas nucleosomas, más o menos condensadas en estructuras de 30 o 10 nm de diámetro (véase la figura). En la metafase de las células en división mitótica o meiótica, la fibra en forma de solenoide de 30 nm ya duplicada se pliega y enrolla adicionalmente para formar supersolenoides de mayor diámetro (400-600 nm) que conforman un cromosoma de dos cromátidas unidas por el centrómero. La cromatina, como sustancia que constituye el núcleo interfásico, fue clasificada en un principio en dos categorías distintas según su reacción a la tinción. La cromatina mayoritaria se denominó eucromatina y la que se teñía de forma distinta se llamó heterocromatina. Hoy día se distinguen por otras propiedades: la heterocromatina consta de fibras de nucleoproteína muy condensadas, casi como los cromosomas en la mitosis (lo cual impide la transcripción de genes), se duplica de forma desfasada de la eucromatina y puede contener secuencias extremadamente repetidas; la eucromatina consta de fibras menos condensadas que un cromosoma mitótico. Los genes se transcriben siempre a partir de la eucromatina.
Observación: la cromatina se definió a fines del siglo xix como «la sustancia que constituye el núcleo interfásico y muestra ciertas propiedades de tinción» (Flemming, 1882).⁷ Hoy día esta denominación se utiliza mayoritariamente en relación con la organización molecular del material hereditario de los organismos eucariontes.

Modelo esquemático de una fibra de cromatina en distintos estados de condensación. Las histonas se han dibujado en verde y el ADN en naranja. En la parte superior de la figura se ilustra una fibra de cromatina completamente condensada (estructura en forma de solenoide de 30 nm de diámetro); en la central, una fibra parcialmente condensada, y en la inferior, la misma fibra no condensada, con los nucleosomas individuales unidos por el ADN conector (estructura de 10 nm de diámetro). Reproducido por cortesía del Dr. Doug Lundberg, profesor de Ingeniería Genética de la Air Academy High School (<http://academy.d20.co.edu/kadets/lundberg/index.html>).

chromatin boundary: aislador de la cromatina.
insulator

cis-splicing : corte y empalme en cis, ayuste en cis.
Empalme o ayuste de exones de un mismo transcrito primario. Véase trans-splicing.

cistron : cistrón.
1 Segmento de material genético (ADN o ARN) que codifica un polipéptido y dentro del cual los pares de mutaciones en configuración trans originan una deficiencia o anomalía estructural en la correspondiente proteína o enzima (véase el esquema).
2 Mínima unidad de ADN o de ARN capaz de codificar un producto génico funcional. En los ARNm coincide con un marco de lectura abierto u ORF (open reading frame). Es sinónimo de «gen» en su tercera acepción. Véase gene y open reading frame.
Observación: la palabra cistron fue acuñada por Seymour Benzer en 1957 cuando realizaba ensayos genéticos con mutantes. En un ensayo cis-trans (cis-trans test), cuando dos mutaciones de un gen están en cis, el fenotipo es silvestre (salvaje), mientras que cuando están en trans el fenotipo es mutante. De este análisis cis-trans procede la voz cistrón. Hoy en día el nombre ha caído en desuso debido a que los análisis genéticos se realizan por secuenciación y no por mutación. Nótese que cuando una proteína está constituida por un solo polipéptido (con independencia de que éste se repita), el concepto «un gen, una enzima» coincide con el de «un cistrón, un polipéptido».

clone: clon.
1 Conjunto de células o de organismos genéticamente idénticos, originados a partir de una única célula u organismo por reproducción asexual, por división artificial de estados embrionarios iniciales o por transferencia artificial de núcleos.
2 Conjunto de réplicas de un fragmento de ADN recombinado obtenido por técnicas de ingeniería genética. Véase cloning, genetic engineering y PCR.
Observación: son ejemplos de clones naturales las bacterias de una misma colonia, los gemelos humanos y los esquejes o estacas de un solo pie en las plantas. El ejemplo más conocido de un clon de laboratorio es la oveja Dolly, que se obtuvo por trasplante del núcleo de una célula de glándula mamaria de una oveja adulta a un óvulo al que se le había extirpado previamente el núcleo. Dolly nació de ese óvulo implantado en una madre de alquiler (surrogate mother).

clone, to: clonar.
Producir clones. Véase clone y cloning.

cloned DNA: ADN clonado.
Fragmento de ADN unido a un ADN heterólogo (el vector) que se ha multiplicado («replicado») en un organismo hospedador (el hospedero). Véase clone y cloning.

cloning: clonación.
1 Producción de moléculas, células u organismos clónicos (idénticos entre sí). En la naturaleza se producen clones naturales por procedimientos de reproducción asexual o agámica tales como la fisión, la mitosis, el injerto o la partenogénesis, entre otros.
2 En biología molecular, por «clonación de ADN» se entiende el aislamiento y la multiplicación de fragmentos de ADN específicos, lo cual se realiza en varias etapas. En primer lugar, el ADN de interés se purifica y digiere con enzimas de restricción, y los fragmentos de ADN obtenidos se insertan luego en vectores apropiados. Cada uno de estos fragmentos así recombinado (fragmento + vector) se introduce en células de bacterias o de levaduras que se reproducen por fisión o mitosis, de suerte que a medida que lo hacen se multiplica asimismo la secuencia recombinada que cada una alberga. Por otro lado, una célula puede contener múltiples copias del vector recombinado. A continuación, es relativamente fácil separar las células bacterianas o de levadura diluyéndolas y dejándolas crecer en placas de agarosa para que formen la colonia correspondiente. Cada colonia representa el conjunto de descendientes de una misma célula y contiene, por consiguiente, una población homogénea de moléculas de ADN recombinado (el «clon»).
Observación: en los libros de texto figuran asimismo las variantes «clonado», «clonamiento» y «clonaje». Hay quienes desaconsejan el uso de esta última por tacharla de galicismo derivado del clonage francés (de hecho, la terminación –aje es característica de muchas palabras que nos vienen del francés, como aterrizaje, coraje, cortometraje, demarraje, etc.). De todas las variantes (clonación, clonado, clonamiento y clonaje) sólo la primera está registrada en el diccionario académico. Dése preferencia, pues, a la voz «clonación».

closed complex: complejo cerrado.
Asociación de la ARN-polimerasa con la doble hélice completamente cerrada del promotor de un gen a efectos de la transcripción de ese mismo gen.

coactivator: coactivador.
Factor de transcripción que aumenta la eficiencia de la transcripción de un gen sin unirse directamente al ADN. Establece un puente de comunicación entre el activador y el aparato transcripcional básico o basal mediante interacciones interproteicas.
Observación: se conocen diversos tipos de coactivadores compuestos de distintas subunidades peptídicas, los más conocidos de este grupo son el complejo mediador (Mediator complex o MED) y otros complejos proteicos de función semejante, como TRAP/SMCC, PC2, DRIP, CRSP, NAT y ARC. Otros coactivadores, como los de la familia p160, constan de una sola subunidad peptídica, por ejemplo, SRC-1 (coactivador 1 del receptor de esteroides), GRIP-1 (coactivador 1 del receptor de glucocorticoides) y NcoA-1 (coactivador 1 de los receptores hormonales nucleares). Véanse activator y basal transcription apparatus.

code for, to : codificar, cifrar, determinar.
Contener una secuencia de nucleótidos la información suficiente para la producción de una proteína o un ácido nucleico funcional.
Observación: en castellano, el verbo codificar, en su acepción genético-molecular, tiende a conservar el carácter transitivo; por consiguiente, se deben evitar las traducciones literales del estilo «codifica para» o «codifica a». Lo correcto es decir, por ejemplo, «el gen X que codifica la proteína Y». Más dudoso es el uso del verbo cifrar en frases tales como «el gen X que cifra la proteína Y», por cuanto «cifrar» es, según el diccionario académico: «Transcribir en guarismos, letras o símbolos, de acuerdo con una clave, un mensaje cuyo contenido se quiere ocultar» y según el nuevo DUE: «Escribir un mensaje en cifra (clave)». De seguir cualquiera de estas definiciones, la frase debería construirse de otra forma, por ejemplo: «el mensaje para la fabricación de una proteína se halla cifrado [oculto, secreto] en la secuencia de bases de un gen».

coding region : región codificante.
coding sequence.

coding sequence : secuencia codificante.
1 En una molécula de ADN, cualquiera de los exones de un gen. Véase exon.
2 En una molécula de ARN mensajero (ARNm), es la porción de la secuencia de nucleótidos que se traduce en polipéptido.

coding strand : cadena codificante, hebra codificante.
Cadena de ácido nucleico bicatenario (ADNbc, ARNbc) cuya secuencia de bases es idéntica a la del ARN transcrito (con la diferencia de que, en el ácido desoxirribonucleico, las timinas reemplazan a los uracilos). Es la cadena complementaria de la que sirve de plantilla para la transcripción del ARN.
Observación: la JCBN (Joint Commission on Biochemical Nomenclature) y la NC-IUB (Nomenclature Commission of the International Union of Biochemistry and Molecular Biology) prefieren esta designación (coding strand) a cualquiera de las otras denominaciones posibles (sense strand, antitemplate strand, nontranscribing strand, codogenic strand y plus strand). Sin embargo, no faltan quienes consideran que la verdadera hebra codificante debe ser aquella a partir de la cual se transcribe el ARN.

codogenic strand : cadena codificante.
coding strand.

codon : codón.
Secuencia de tres nucleótidos consecutivos en una molécula de ARNm. Codifica un aminoácido específico o las señales de iniciación o de terminación de la lectura de un mensaje. Véase start codon y stop codon.
Observación: el DRAE recoge esta voz como palabra aguda y, por lo tanto, debe llevar acento prosódico (y ortográfico) en la última «o» (codón). Se usa asimismo, de forma más laxa, para nombrar los tripletes de bases de una cadena codificante o no codificante de un ácido nucleico genómico.

codon bias: preferencia codónica.
Traducción ineficiente de un ARNm en un sistema celular heterólogo (por ejemplo, de un ARNm de un gen de mamífero en células de E. coli) debido a que el ARNm contiene codones sinónimos cuyos ARNt son poco abundantes en el sistema celular en que se ha de traducir. Los codones sinónimos no se usan con igual frecuencia en todas las especies; por ejemplo, el codón «CCC» de la prolina está prácticamente ausente en los genes homólogos de E. coli. Véase synonymous codons. 

codon preference: preferencia codónica.
codon bias.

codon usage: uso de codones.
codon bias.

coenzyme: coenzima.
Cofactor orgánico de una enzima unido a la misma por enlaces débiles (suele ser un nucleótido o una vitamina como NAD⁺, FAD, NADP⁺ y CoA). Participa en la reacción enzimática como aceptor o donador (disociable) de grupos químicos o electrones. Véase cofactor.

cofactor: cofactor.
Compuesto de naturaleza no proteica, por lo general de peso molecular pequeño, necesario para la actividad de una enzima. Puede ser un ión metálico (p.ej.: Fe²⁺ o Fe³⁺, Zn²⁺, Cu⁺ o Cu²⁺) o un compuesto orgánico. En este último caso puede estar unido de forma más o menos fuerte a la proteína: si la unión es fuerte (covalente) se denomina grupo prostético (p.ej.: grupo hemo) y si la unión es más débil se llama coenzima (con frecuencia un nucleótido o una vitamina como, por ejemplo, NAD⁺, FAD, NADP⁺ y CoA).
Observación: algunos autores consideran que los cofactores son únicamente los iones inorgánicos. No incluyen los grupos prostéticos ni las coenzimas dentro de este grupo. Tampoco es tan clara la distinción entre grupo prostético y coenzima (por ejemplo, el FAD se considera ora una coenzima, ora un grupo prostético).

cognate tRNAs : ARNt cognados, ARNt análogos.
1 Dícese de dos ARNt reconocidos por la misma aminoacil-ARNt-ligasa (aceptan, pues, el mismo aminoácido) que tienen anticodones idénticos, pero distinta estructura terciaria.
2 Dícese de dos ARNt reconocidos por la misma aminoacil-ARNt-ligasa (aceptan, pues, el mismo aminoácido) que tienen anticodones distintos, pero reconocen el mismo codón en el ARNm. Esto es posible gracias a que el codón y el anticodón se reconocen con cierto titubeo (wobble). Véase wobble.
Observación: los ARNt cognados también se conocen con el nombre de «ARNt isoaceptores», pues son capaces de aceptar el mismo aminoácido.

complementary DNA: ADN complementario.
ADN monocatenario transcrito a partir de una hebra de ARNm por medio de la retrotranscriptasa. En el laboratorio, el ARN de la doble hélice híbrida de ARN-ADN se destruye posteriormente con NaOH o con una ribonucleasa para poder sintetizar luego la segunda hebra de ADN con alguna ADN-polimerasa (por lo general, es el fragmento Klenow de la ADN-polimerasa I de E. coli).

complementary RNA (cRNA) : ARN complementario (ARNc).
1 Ribosonda. Véase riboprobe.
2 ARN antisentido. Véase antisense RNA.

complementary sequence : secuencia complementaria
Secuencia de nucleótidos que se aparea con otra a través de puentes de hidrógeno entre bases complementarias, tras lo cual ambas adoptan una estructura tridimensional de doble hélice.

complementary strand : cadena complementaria.
noncoding strand.

conjugated protein: proteína conjugada.
Cualquier proteína que necesita y contiene un componente no proteico (un ión metálico, un lípido, un carbohidrato o un ácido nucleico), unido con enlaces fuertes o débiles a la cadena polipeptídica, para ejercer su función. No se debe confundir con una holoenzima, que es únicamente una clase de proteína conjugada. Véase holoenzyme.

consensus sequence: secuencia consenso.
Secuencia ideal de nucleótidos o de aminoácidos en la que cada posición representa la base más frecuente cuando se comparan varias secuencias procedentes de la misma región.
Observación: los promotores de E. coli contienen dos secuencias consenso situadas en las posiciones –35 (5’TTGACA_-35 3’) y –10 (5’TATAAT_-10 3’) con respecto del nucleótido que marca el inicio de la transcripción (+1). Estas secuencias se encontraron al alinear en paralelo 300 secuencias de nucleótidos correspondientes a la región promotora reconocida por el factor σ (sigma) de la ARN-polimerasa bacteriana y ver qué bases, de las cuatro posibles, figuraban con una frecuencia mayor al 60 % en la misma posición relativa. La segunda secuencia consenso es la «caja de Pribnow» (véase a modo de ejemplo la entrada Pribnow box).

construct: construcción, constructo
ADN artificial resultante de la unión covalente de dos o más fragmentos de ADN bicatenario de distinto origen.
Observación: es sinónimo de ADN recombinado (gen o fragmento génico clonado en un vector). Hay quienes prefieren el calco «constructo» y quienes gustan de traducirlo por el más convencional «construcción». Los acólitos de la primer postura parten de la base de que los textos de biología molecular en inglés distinguen claramente entre construction (acto de construir: construction of a vector, of a plasmid, of mutants) y construct (obra construida), de modo que aceptan el calco para diferenciar bien el acto de la obra y de paso evitar la cacofonía resultante de un sintagma del tipo «la construcción de la construcción de expresión». Los segundos se basan en el hecho de que el diccionario académico recoge «construcción» (y no «constructo») para nominar la obra construida, aunque esa palabra no permita diferenciar la obra del acto de construir en caso de que el texto así lo exija. Una consulta a los bancos de datos CREA y CORDE de la Real Academia Española demuestra que la palabra «constructo» es un tecnicismo de amplio uso en el ámbito artístico, filosófico o psicológico con el significado de artefacto (la sociedad como artefacto, como constructo), obra construida o ser creado (el texto musical desborda, como constructo que es...; el hombre como constructo) o de representación mental (constructo teórico). En cuanto a preferencias de uso en biología molecular, Google no ayuda mucho al respecto: una búsqueda en páginas de español a 4.04.2004 por «”constructo de expresión” biología» y por «”construcción de expresión” biología» permite obtener un solo resultado en cada caso (en el primer ejemplo, una tesis doctoral). Véanse expression construct y recombinant DNA.

contigs: cóntigos, contigs
Conjunto de clones que representan una región continua del genoma. Tienen idénticas secuencias de nucleótidos en alguno de sus extremos y, por eso, se pueden superponer.
Observación: según John Sulston, contig es una palabra inventada por Rodger Staden para designar a las regiones genómicas cubiertas por clones solapados. Su traducción por «secuencia contigua» o por «clones contiguos» no transmite la noción de superposición implícita en este neologismo.

coordination entity: compuesto de coordinación.
Complejo formado por un átomo central (usualmente metálico) y varios grupos de átomos —los ligandos— unidos al átomo central. Véase LIGAND.

copy DNA: ADN complementario.
complementary DNA.

core DNA: ADN central.
Segmento de ADN nucleosómico de 146 pares de bases resistente a la digestión de los nucleosomas por parte de la nucleasa microcócica. Algunos lo denominan «ADN nucleosómico», pero en realidad el ADN de los nucleosomas es un poco más largo y su tamaño puede variar considerablemente con respecto al valor típico de 200 pares de bases que se le otorga (por ejemplo, entre 154 y 260 pb); en cambio, el tamaño de este fragmento de ADN es constante (146 pb). Véase chromatin, core particle, histone, linker DNA y nucleosome.

core particle: partícula central.
Unidad que se libera durante la digestión de los nucleosomas con la nucleasa microcócica (también llamada «núcleo» en ciertos libros de texto); consta de un segmento de ADN nucleosómico de 146 pares de bases que se enrolla alrededor del núcleo octamérico intacto de histonas. Las partículas centrales son más pequeñas que los nucleosomas. Véase chromatin, core DNA, histone, linker DNA y nucleosome.

core RNA polymerase: núcleo de la ARN-polimerasa.
ARN-polimerasa bacteriana sin el factor σ (sigma) de especificidad de unión al promotor. Consta únicamente de cinco subunidades polipeptídicas: dos cadenas α, una ß y una ß’ y una cadena ω (α₂ßß’ω). La enzima, al carecer del factor σ de especificidad, cataliza la polimerización inespecífica de ARN a partir de cualquier tipo de ADN.

corepressor: correpresor.
1. Molécula que inhibe la síntesis de las enzimas responsables de sintetizarla. Por ejemplo, en el operón trp, el triptofano funciona como correpresor de su síntesis: se une al represor e induce un cambio conformacional en esa proteína, de suerte que el represor se vuelve activo, se une al operador y bloquea la transcripción de los genes del operón.
2. Factor de transcripción que disminuye la frecuencia de transcripción de un gen sin necesidad de unirse al ADN. Suele hacer de puente entre un represor (p.ej.: un receptor de hormonas esteroideas y tiroideas) y el complejo de transcripción básico o basal. En esta acepción son ejemplos de correpresores el N-Cor (nuclear homone receptor corepresor) y el SMRT (silencing mediator for retinoid and thyroid hormone receptors). Véase coactivator.

cosmid: cósmido.
Plásmido en el que se ha insertado la región Cos del fago λ (lambda). Es un vector de clonación especialmente útil para clonar fragmentos de ADN (insertos) de tamaño relativamente grande, aunque inferior a 52 kb. La región Cos confiere al plásmido la facilidad de encapsidarse in vitro como lo hace el bacteriófago b, siempre que exista un inserto de 37 a 52 kb entre los extremos Cos, con el auxilio de un fago λ silvestre. Tras ser inyectado por el fago λ en la bacteria, el cósmido se comporta como un plásmido.

co-suppression : cosupresión.
Inhibición postranscripcional conjunta de la expresión de un gen endógeno y de su copia transgénica. Es un mecanismo esencialmente idéntico o similar al de la ribointerferencia (RNA interference), pero recibió este nombre cuando fue descubierto inicialmente en plantas transgénicas del género Petunia. Véase post-transcriptional gene silencing (PTGS) y RNA interference.

cotransport: cotransporte.
Traslado simultáneo de dos solutos de un lado a otro de una membrana biológica, bien en la misma dirección (cotransporte unidireccional o simporte) o bien en direcciones contrarias (cotransporte bidireccional o antiporte). Véase antiport y symport.
Observación: con frecuencia se utiliza como sinónimo de «cotransporte unidireccional» (simporte), pues, a menos que se especifique otra cosa, se sobreentiende que el transporte simultáneo de dos solutos ocurre en la misma dirección.

countertranscript :transcrito complementario.
antisense RNA.

countertransport: cotransporte bidireccional.
antiport.

CRM: proteína interreactiva, proteína transreactiva.
→ CROSS-REACTING MATERIAL

cRNA: ARNc.
complementary RNA.

cross-react, to: presentar reactividad cruzada.
Reaccionar un reactivo con una sustancia distinta de la que es específica de dicho reactivo (además de con esta última).
Observación: no existe en la actualidad un verbo castellano que corresponda al verbo to cross-react. De surgir la necesidad, se podría llegar a formar en español un verbo a partir de los prefijos trans- o inter- y el verbo reaccionar (transreaccionar o interreaccionar). Tanto los prefijos latinos trans- como inter- traducen en este caso el significado del prefijo inglés cross- unido al verbo react (reaccionar con uno y con otro, reaccionar uno con varios). De todos modos, en inmunología, cuando un antígeno reacciona con anticuerpos dirigidos contra otro antígeno o cuando un anticuerpo reacciona con antígenos distintos del que suscitó su síntesis, se suele decir que el antígeno o el anticuerpo ‘presentan reactividad cruzada’ (o ‘presentan reacción cruzada’) con el anticuerpo o el antígeno no específico, respectivamente; por ejemplo:
Finally, we have found that the CPS-A antiserum also cross-reacts with carbamoyl-phosphate synthetases from bacteria, yeast, and mammals... [Por último, hemos descubierto que el suero anti CPS-A presenta asimismo reactividad cruzada con las carbamoíl-fosfato-sintetasas de las bacterias, las levaduras y los mamíferos...].
[...] Bordetella bronchiseptica in an AIDS patient cross-reacts with Legionella antisera... [... en un paciente con SIDA, Bordetella bronchiseptica presenta reac-tividad cruzada con sueros contra bacterias del género Legionella...].

cross-reacting antibody: anticuerpo interreactivo, anticuerpo transreactivo.
Anticuerpo que es capaz de reconocer a un antígeno distinto del que promovió su síntesis y unirse a él. Tal reacción cruzada exige usualmente que el antígeno específico y el antígeno no específico presenten cierto grado de semejanza estructural. Véanse CROSS-REACTING ANTIGEN y CROSS-REACT, TO.
Observación: con relativa frecuencia se lee en los textos especializados anticuerpos cruzados, en plural y no en singular, para calificar a los anticuerpos que participan en una reacción cruzada.

cross-reacting antigen: antígeno interreactivo, antígeno transreactivo.
Antígeno reconocido por un anticuerpo dirigido específicamente contra otro antígeno, probablemente por tener ambos antígenos el mismo epítopo específico en común o uno estructuralmente muy parecido. Véase CROSS-REACT, TO.
Observación: con relativa frecuencia se lee en los textos especializados antígeno de reacción cruzada, a veces calificado de inespecífico, para diferenciarlo del antígeno específico. También antígenos cruzados (en plural).

cross-reacting material: proteína interreactiva, proteína transreactiva.
Observación: por cross-reacting material se entiende, por lo general, o bien una proteína que ha perdido su actividad biológica como resultado de una mutación, o bien la proteína precursora de una proteína biológicamente activa. En cualquiera de estos casos la proteína precursora o mutada carece normalmente de actividad, pero conserva la capacidad de ser reconocida por anticuerpos dirigidos contra la proteína específica. Con frecuencia se traduce literalmente por material de reacción cruzada; sin embargo, hay que tener presente que el término inglés material se usa en su acepción química-biológica como sinónimo de substance (p. ej.: la IUPAC define reference material como «A substance or mixture of substances, the composition of which is known within specified limits...»; el Dorland hace lo propio en la entrada material:«Substance or elements from which a concept may be formulated, or an object constructed»), de modo que, en español, material equivale a ‘sustancia’ —que en realidad suele ser una proteína— y no a ‘material’, tal como figura definido en la vigésima segunda edición del DRAE. Véanse CROSS-REACTING ANTIGEN y CROSS-REACT.

cross-reactivity: reactividad cruzada.
1 Inmunol. Capacidad de un anticuerpo de unirse con epítopos estructuralmente similares al del antígeno que promovió su síntesis.
2 Enzimol. Capacidad de una enzima de catalizar reacciones químicas similares en el mismo sitio activo, utilizando como sustrato un compuesto de estructura parecida a la de su sustrato natural. En este caso se dice que el centro activo es ‘promiscuo’. Véase CATALYTIC PROMISCUITY.

curation: depuración.
Eliminación de los errores que puedan contener las secuencias de nucleótidos o de aminoácidos anotadas en un banco de datos —por ejemplo, las secuencias del plásmido vector incluidas por equívoco dentro de la secuencia anotada— con ayuda de herramientas informáticas.
Observación: en lenguaje coloquial de los especialistas también se conoce como ‘curación’ o ‘curado’. Véase ANNOTATION.

curator: depurador.
Persona encargada de revisar las secuencias de nucleótidos o de aminoácidos que están anotadas en una base de datos, de eliminar los errores de anotación que pueda haber y de completar la información sobre cada una de esas secuencias añadiendo los datos que sean necesarios.
Observación: en lenguaje coloquial de los especialistas también se conoce como ‘curador’. Véase ANNOTATION.