editing : corrección.
proofreading.

EF-G: EF-G.
Factor de elongación de E. coli que promueve el desplazamiento, dependiente de trifosfato de guanosina (GTP), del peptidil-ARNt del sitio A al sitio P del ribosoma. En E. coli se conoce asimismo con el nombre de translocase (translocasa).
Observación: en la clasificación del Comité de Nomenclatura de la Unión Internacional de Bioquímica y Biología Molecular (NC-IUBMB) es una de las enzimas de la clase EC 3.6.1.48 de las hidrolasas. El nombre común de una enzima de esta clase es protein-synthesizing GTPase (GTPasa sintetizadora de proteínas), y el nombre sistemático es GTP phosphohydrolase (mRNA-translation-assisting) [GTP-fosfohidrolasa (auxiliar de traducción del ARNm)]. Véase translocation.

electrical breakdown: electroporación.
electroporation.

electropermeabilization: electroporación.
electroporation.

electroporation: electroporación.
Método de transformación bacteriana o de transfección de células eucariotas que consiste en la administración de pulsos rápidos de una corriente eléctrica de gran voltaje a fin de producir poros transitorios en la membrana plasmática y volverla permeable al ingreso de un ADN recombinado.
Observación: recibe en inglés otros nombres, a saber, electropermeabilization, electrical breakdown y high voltage electrical discharge.

elicitor : inductor, desencadenante.
trigger.
Observación: se solían llamar y se siguen llamando de este modo las sustancias que inducen la formación de fitoalexinas —productos de defensa— en las plantas vasculares; las fitoalexinas pueden ser de origen exógeno (procedentes de microorganismos patógenos) o endógeno (procedentes de la degradación de la pared celular). Hoy día, la voz se utiliza casi siempre para denominar cualquier molécula inductora de un proceso.

empty expression cassette: casete de expresión vacío.
Conjunto de secuencias reguladoras que normalmente flanquean la región codificante de un transgén, sin el transgén (p.ej.: «the empty expression cassette of pTG11052, consisting of CMV IE1 promoter and SV40 polyadenylation signal [...]»). Véase expression cassette.

endodeoxyribonuclease: endodesoxirribonucleasa.
deoxyribonuclease, endonuclease.

endonuclease: endonucleasa.
Enzima que hidroliza los enlaces fosfodiéster internos de un ácido nucleico y lo fragmenta en oligonucleótidos. Cuando el sustrato es el ADN se denomina «endodesoxirribonucleasa» y si es el ARN se llama «endorribonucleasa». Son endonucleasas las hidrolasas de ésteres de las subclases EC 3.1.21 a EC 3.1.31.

enhancer: potenciador.
Secuencia de ADN bicatenario de los organismos eucariotas a la que se unen activadores y otros factores que aumentan la transcripción de un gen. Su localización con respecto al gen transcrito es muy variable, puede estar situado antes del extremo 5’ del promotor (upstream), después del extremo 3’ del gen (downstream) o dentro de la zona codificante del gen.
Observación: la mayoría de los potenciadores ejercerán sus efectos sobre cualquier promotor de la vecindad. Un aislador restringe el radio de acción de un potenciador de modo que sólo afecte al promotor específico. Véase activator, insulator y promoter.

envelop: envoltura.
Membrana fosfolipídica que protege la cápside de ciertos virus.

enzymatic sequencing method: método de secuenciación enzimática.
Procedimiento enzimático concebido por Frederick Sanger en 1977 para determinar la secuencia de nucleótidos de una hebra de ADN. A diferencia del método de Maxam y Gilbert, el de Sanger se basa en la síntesis enzimática de una hebra complementaria de la molécula de ADN cuya secuencia se desea conocer, y no en la ruptura de esta última. De forma sucinta, primero se prepara el ADN monocatenario que servirá de plantilla (que es una de las hebras del ADN bicatenario de interés; como suele ser muy difícil separar las hebras de ADN, el método se utiliza usualmente para secuenciar ADN monocatenarios clonados, por ejemplo, en vectores plasmídicos). El ADN monocatenario que servirá de plantilla se mezcla con un cebador adecuado (p. ej.: un segmento de restricción o un oligodesoxinucleótido sintético) para formar el híbrido plantilla-cebador. La mezcla se divide luego en cuatro muestras. Una, la muestra T, se incuba con una ADN-polimerasa (p. ej.: el fragmento Klenow de la ADN-polimerasa I de E. coli) en presencia de una mezcla de ddTTP (2’,3’-didesoxitimidina trifosfato) en baja concentración y de dTTP (desoxitimidina trifosfato) y los tres desoxinucleósidos trifosfato restantes (dATP, dGTP y dCTP, uno de los cuales ha sido marcado con ³²P o con ³⁵S) en concentraciones normales. Como la nueva hebra se sintetiza a partir del OH 3’ del cebador, la posición de la timina (T) será ocupada, en la mayoría de los casos, por el ácido timidílico (dT) y la hebra seguirá elongándose conforme se vayan añadiendo los otros tres nucleósidos fosfato, pero ocasionalmente será ocupada por la 2’,3’-didesoxitimidina fosfato (ddT) en el lugar del ácido timidílico y no seguirá elongándose, dado que los didesoxianálogos de los nucleósidos trifosfato (ddNTP) carecen del grupo hidroxilo en la posición 3’ que permitiría continuar la elongación. Por consiguiente, al final de la reacción, en el tubo que contiene la muestra T, se obtiene una mezcla de segmentos de ADN cuyos extremos 3’ acaban en ddT (corresponde a la posición de la timina) y cuyos extremos 5’ son idénticos (puesto que es el extremo 5’ del cebador). Si la misma reacción se realiza con cada uno de los didesoxianálogos restantes (ddCTP, ddGTP y ddATP), se consiguen en sendos tubos mezclas de segmentos de ADN de longitud variable que terminan en las posiciones de la citosina (C), la guanina (G) y la adenina (A), respectivamente. Luego, los segmentos de ADN obtenidos en las cuatro reacciones independientes se separan en paralelo por electroforesis en un gel de poliacrilamida en condiciones desnaturalizantes con arreglo a su tamaño, y la pauta de bandas de cada carril indica la ubicación relativa de las bases respectivas en la hebra recientemente sintetizada de ADN. Por consiguiente, la secuencia de la hebra complementaria de la hebra plantilla puede leerse directamente a partir de la autorradiografía del gel.
Observación: la concepción de este método le valió a Frederick Sanger en 1980 el premio Nobel de Química, que compartió con Paul Berg y Walter Gilbert (ya lo había obtenido previamente en 1958 por un trabajo sobre la estructura química de la insulina). El método original de Sanger permitía determinar secuencias de hasta 300 nucleótidos de largo (contando a partir del extremo 3’ del cebador). Con el paso de los años, se ha ido refinando de tal manera que hoy día se ha convertido en un método automatizado que ha permitido secuenciar genomas enteros. En español se conoce con diversos nombres: método enzimático de terminación de cadena, método enzimático de Sanger, método didesoxi, secuenciación enzimática, método de los terminadores de cadena, método de secuenciación de ADN de Sanger, secuenciación didesoxi, método de secuenciación basado en el uso de terminadores de cadena (y variantes de los mismos).

enzyme: enzima.
Catalizador biológico. Por lo general se trata de una proteína globular compuesta de una o varias cadenas polipeptídicas que necesita un cofactor para ejercer su función, pero también puede ser una molécula de ARN con actividad catalítica; en este último caso recibe el nombre específico de «ribozima». Cataliza usualmente sólo un tipo de reacción (presenta especificidad reactiva) y actúa únicamente sobre un número limitado de sustratos (tiene especificidad de sustrato), promoviendo transformaciones siempre en el mismo sitio (presenta especificidad regional); en caso de que el sustrato tenga actividad óptica, reconoce de preferencia solo uno de los enantiómeros de una mezcla de enantiómeros (presenta especificidad enantiomérica).
Observación: este sustantivo tiene género femenino desde su primera aparición en el diccionario académico en 1936; las formas «el enzima» o «los enzimas» que registran algunos diccionarios especializados y libros de texto son incorrectas.

epitope: epítopo.
Porción específica de un antígeno macromolecular a la que se une un anticuerpo. Los antígenos que son macromoléculas contienen, por lo general, múltiples epítopos, algunos de los cuales pueden estar repetidos, y cada uno puede ser reconocido por un anticuerpo (los anticuerpos son específicos de un epítopo y no de la molécula de antígeno entera). Es sinónimo de determinante antigénico.
Observación: la presencia de múltiples epítopos idénticos en un antígeno se conoce como ‘polivalencia’ (polyvalency) o ‘multivalencia’(multivalency).

EST: EST.
Expressed sequence tags

eukaryon: eucarion.
Núcleo verdadero constituido por varias moléculas de ADN genómico organizadas en forma de cromosomas envueltos por una membrana de fosfolípidos, la membrana nuclear. Véase prokaryon.

eukaryote: organismo eucariota.
Organismo uni o pluricelular cuyas células poseen un núcleo verdadero. Son organismos eucariotas los del dominio Eukarya de la clasificación de los seres vivos en tres dominios (comprende las plantas, los animales, los hongos y otros organismos), o lo que es lo mismo, todos los organismos de los reinos Animalia, Fungi, Plantae y Protoctista de la clasificación de los seres vivos en cinco reinos. Véase eukaryon.
Observación: son igualmente válidas las denominaciones «organismo eucarionte» y «organismo eucariótico», pues los tres adjetivos (eucarionte, eucariota y eucariótico) están registrados en el diccionario académico con idéntico significado, pese a que la Academia define la voz en «eucarionte». Una búsqueda en las páginas de español de Google demuestra que las tres denominaciones gozan de cierta popularidad, con preferencia por «organismo eucariota» u «organismo eucariótico» (organismo eucarionte: 15; organismo eucariota: 71; organismo eucariótico: 64, a 31 de mayo del 2004). En biología molecular es harto frecuente la sustantivación de estas voces, así suele hablarse de «los eucariotas» (589 páginas en Google, a 31 de mayo del 2004) o de «los eucariontes» (257 páginas en Google, a 31 de mayo del 2004), pero mucho menos de «los eucarióticos».

eukaryotic: eucariótico, eucariota, eucarionte.
Relativo a un organismo uni o pluricelular que posee un núcleo verdadero. Véase eukaryote.

exon : exón.
1 Secuencia de desoxirribonucleótidos intragénica que se transcribe y se conserva en la molécula de ARN madura (ARNm, ARNr o ARNt).
2 En el transcrito primario, es la secuencia de ribonucleótidos que no se elimina durante el proceso de empalme o ayuste, y que, por lo tanto, forma parte del transcrito maduro (ARNm, ARNr, ARNt). Véase splicing.
Observación: exon es una palabra formada por apócope y aféresis a partir de la expresión expressed region. Una unidad de transcripción comienza y termina en un exón; los exones inicial y final corresponden a los extremos 5’ y 3’ del ARN, respectivamente

exonuclease: exonucleasa.
Enzima que hidroliza los enlaces fosfodiéster finales de los ácidos nucleicos, es decir, los de las posiciones 5’ o 3’ y lo fragmenta en sus nucleótidos constituyentes. Cuando el sustrato es el ADN se denomina «exodesoxirribonucleasa» y si es el ARN se llama «exorribonucleasa». Son exonucleasas las hidrolasas de ésteres de las subclases EC 3.1.11 a EC 3.1.16.

exodeoxyribonuclease: exodesoxirribonucleasa.
ribonuclease, exonuclease.

exogenous DNA: ADN exógeno.
ADN procedente del exterior de un organismo. Se trata en general de un ADN heterólogo. Véase heterologous y homologous.

expressed sequence tags: etiquetas de secuencia expresada.
Pequeños segmentos secuenciados a partir de los extremos de clones de ADN complementario (ADNc). Una EST se obtiene mediante una sola secuenciación automática y parcial de uno de los cientos de clones seleccionados al azar de una genoteca de ADNc. Las EST sirven para descubrir genes desconocidos, mapear un genoma o identificar las regiones codificantes de éste. Véase physical map.
Observación: en castellano circula asimismo la variante «rótulos de secuencia expresada». En efecto, la palabra tag (sust.) tiene el sentido figurado de un pequeño trocito de información que sirve para identificar algo (a marker made usually of cardboard plastic or metal and used for identification or classification), acción que denota el verbo correspondiente, que es to tag (to tag human genes: identificar genes humanos). El primero en utilizar EST con vistas a la secuenciación del genoma humano fue Craig Venter en 1991 (aunque John Sulston atribuye la técnica a Paul Schimmel y colaboradores, quienes la utilizaron por primera vez en 1983 para buscar genes que se expresan en músculos). Por entonces, ya existían unas secuencias de nucleótidos que se estaban convirtiendo en los marcadores convencionales del mapa físico del genoma humano, conocidas con el nombre de STS (sequence-tagged sites). Las EST de Venter tenían la ventaja de que representaban una pequeña porción del genoma que se transcribía, editaba y traducía (si procedía), es decir, que se «expresaba» en la célula en un determinado momento y correspondían, por lo tanto, a regiones codificantes. La secuenciación automática y rápida de poco más de seiscientos clones de ADNc seleccionados al azar de una genoteca de ADNc comercial permitió a Venter obtener rápidamente 609 EST del genoma humano que luego se clasificaron en ocho grupos por su semejanza con secuencias registradas en las bases de datos GenBank, PIR o ProSite. En 1995, los investigadores de instituciones públicas y privadas habían aislado más de 170 000 EST, que se utilizaron para identificar más de la mitad de los 60 000 u 80 000 genes que por entonces se estimaba que tenía el genoma humano.

expression cassette : casete de expresión.
1. Región codificante de un gen procedente de un organismo procariota o eucariota flanqueada por los elementos reguladores necesarios para su expresión in vivo o in vitro. Aunque los casetes de expresión pueden tener configuraciones muy variadas, deben contener por lo menos un promotor (promoter), una región codificante (ADNc eucariota o gen procariota) y un terminador de la transcripción (terminator) o un sitio de poliadenilación, según se trate de un gen derivado de un organismo procariota o de un ADNc procedente de un organismo eucariota. A esta configuración básica se le añade, si fuera necesario, una secuencia con función reguladora para la expresión natural del gen en el sistema elegido, p.ej.: un operador, un potenciador, la secuencia de Shine y Dalgarno para la unión al ARNr de E. coli, o las secuencias de un péptido señal (si la proteína se exporta). Véanse los siguientes ejemplos:

• «A DNA plasmid, pGEZ, was constructed by inserting zeamatin-encoding cDNA into an expression cassette containing the promoter, a truncated open reading frame, and the terminator sequence of the N. crassa glucoamylase gene»;
• «An expression cassette consisting of the positive-regulator gene gadR, the chloride-inducible promoter Pgad , and the translation initiation signals of gadC was amplified by PCR.»;
• «The expression cassette for human γ-globin included the ß promoter from -127 to the ß initiation codon, which was connected in frame with the γ coding region partially deleted for intron 2. Transcription of the γ-globin gene is terminated by the endogenous globin polyadenylation signal»;
• «We constructed replication deficient adenoviral (Ad) vectors containing an expression cassette with a chimeric promoter comprised of five glucocorticoid response elements (GRE) and the chloram-phenicol acetyltransferase reporter gene (AdGRE.CAT) or the murine thrombopoietin cDNA (AdGRE.mTPO)».

2. (poco usual) Constructo de expresión. Véase expression construct.
3. (poco usual) Inserto o ADN recombinado. Véase insert.
Observación: también se ha traducido por «cajetín de expresión». Los casetes de expresión pueden inyectarse en pronúcleos de óvulos fertilizados sin necesidad de vector alguno, como demuestran los siguientes ejemplos: «the expression cassette was purified as a 7.5-kb fragment, complete with K18EpilongmTE sequences, nuclear localization signal-LacZ, and simian virus 40 polyadenylation signal, without any vector sequence, and injected into pronuclei of SJLyB6 fertilized eggs», «Murine uPA (muPA) was cloned into an expression cassette containing 7 copies of the tetracycline operator, a cytomegalovirus (CMV) minimal promoter, and the Simian virus 40 (SV40) polyadenylation sequence. This expression cassette was cleaved from its plasmid backbone using the Asc I restriction enzyme and microinjected in newly fertilized SJL x C57Bl/6 F2 mouse eggs.»

expression construct: construcción de expresión, constructo de expresión.
ADN recombinado que resulta de la inserción de la región codificante de un gen de un organismo procariota o eucariota en un vector. La región codificante queda usualmente flanqueada por los elementos reguladores necesarios para su expresión (transcripción y traducción) in vivo o in vitro (promotor, sitio de unión al ribosoma, un codón de iniciación de la traducción codificador de metionina, un sitio de clonación para la entrada en fase del inserto, un terminador o una señal de poliadenilación, etc.). El constructo o ADN recombinado así constituido (el gen y sus secuencias reguladoras en el vector) se introduce por transfección o transformación en el sistema celular u organismo que ha de permitir la expresión del gen (células procariotas o eucariotas, plantas, animales, etc.). El constructo debe asegurar todos los estadios de la expresión de un gen, desde su correcta transcripción y traducción, hasta la estabilidad de la proteína en el sistema en que el gen se expresa.
Observación: en la jerga de laboratorio, estas construcciones o constructos también se conocen con el nombre de «ADN recombinante» o «ADN quimérico», pero hay que tener en cuenta que no todos los ADN recombinados (o recombinantes) expresan proteínas o transcriben ARN, tal sería el caso de un fragmento de ADN que no contiene secuencias codificadoras, o de un fragmento que contiene secuencias codificadoras, pero que no se ha clonado en un vector de expresión. Véanse construct y recombinant DNA.

expression system: sistema de expresión.
Conjunto formado por el hospedador y el vector necesario para la expresión de un gen foráneo.
Observación: los sistemas de expresión se nombran en la práctica con arreglo al hospedador o al vector del sistema o a ambos de forma indistinta, por ejemplo, «sistema de expresión en células de E.coli» (E.coli expression system), «sistema de expresión basado en tres plásmidos» (triple plasmid expression system) y «sistema de expresión basado en células de insecto y baculovirus» (baculovirus-insect cell expression system), respectivamente.

expression vector: vector de expresión.
Vehículo de transferencia de un gen foráneo a un organismo hospedador. Contiene todos los elementos necesarios para la expresión del gen foráneo. Suelen ser bacteriófagos y otros virus, o plásmidos modificados por ingeniería genética.

extein : exteína.
Secuencia de aminoácidos no eliminada de una proteína precursora recién traducida en la reacción de transpeptidación que libera las inteínas. Véanse intein y splicing.
Observación: las exteínas equivalen conceptualmente a los exones de los ácidos nucleicos.